di Andrea Mazzatenta*

L’ecosistema è da considerare un organismo e il suo stato di salute è compreso all’interno di un intervallo di valori fisiologici che determinano un equilibrio dinamico, omeostatico. Il cinghiale è elemento omeostatico dell’ecosistema, questo ungulato è evoluto come specie altamente adattabile e perfettamente inserita in un’ampia varietà di ambienti con cui ha scambi energetici mutualistici. Ha un ruolo essenziale nei vari habitat che occupa, è una riserva alimentare per molti carnivori ma lui stesso si comporta da predatore contribuendo a contenere insetti e roditori, svolgendo azione di scavenger. L’attività di rooting ha un ruolo importante per il terreno e i suoi nutrienti (un po’ come un mini-aratro) e facilita la diffusione dei semi.

Il cinghiale nella storia è stato raffigurato come divinità e simbolo di coraggio in battaglia. Solo negli ultimi anni la sua immagine è cambiata in buono, brutto e cattivo. Buono da mangiare, la sua appetibilità alimentare resiste nel tempo, in particolare grazie ai suoi incroci col maiale domestico sono state prodotte razze molto apprezzate come la cinta senese, il nero dei Nebrodi e altre. Brutto per il suo aspetto, in realtà il fenotipo è adattato perfettamente al suo habitat ed è uno dei pochi animali che penetra le intricate macchie di smilace. Una errata comunicazione lo dipinge come cattivo, pericoloso e aggressivo verso l’uomo, in realtà è specie mite e schiva.

Queste sono le premesse del conflitto antropico, in figura 1 gli stakeholders coinvolti. Il fenomeno è stato determinato da cause remote e prossime, che hanno prodotto e producono una serie di effetti il cui risultato è l’aumento esponenziale della specie.

Fig. 1. Stakeholders, in rosso chi subisce gli effetti dell’aumento numerico del cinghiale, in verde chi ne giova, in giallo chi non ha chiaro cosa accade e cosa dovrebbe fare, in celeste la ricerca scientifica che arranca a causa delle scarse risorse messe a disposizione.

Le cause remote, come accertato dalla Commissione Agricoltura della Camera 26 luglio 2011 e dall’Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (ISPRA), sono riconducibili alle immissioni per scopi venatori condotte in maniera non programmata e senza tener conto dei principi basilari della pianificazione faunistica e della profilassi sanitaria (Spagnesi, 1989; Massei e Toso, 1993; Monaco et al 2003; Carnevali et al, 2009). In particolare, a partire dagli anni ’50 importanti contingenti di animali sono stati immessi nel territorio nazionale: dapprima importati dall’est Europa (Ungheria, Cecoslovacchia e Polonia), in seguito da animali provenienti da allevamenti che si sono andati via via sviluppando in diverse regioni italiane e successivamente incrociati con i residui nuclei di cinghiali autoctoni (Apollonio et al, 1988; Massei e Toso, 1993).

Le cause prossime sono da ricercarsi in un ventaglio di azioni: i. destrutturazione delle famiglie ed errantismo con perdita del territorio e delle fonti alimentari prodotto da alcune pratiche venatorie, che spinge il cinghiale ad approfittare delle colture; ii. inosservanza dei meccanismi biologici che regolano la riproduzione della specie; iii. continue e costanti immissioni abusive di cinghiali; iv. assenza di approccio tecnico-scientifico, di programmazione e coordinamento degli interventi gestionali.

La destrutturazione delle famiglie

Il cinghiale è specie sociale, l’unità base è la famiglia con a capo la Matrona, o Matriarca, che è la femmina riproduttivamente attiva, in condizioni di equilibrio naturale è anche una femmina anziana, è la progenitrice dei componenti della famiglia, cioè figlie degli anni precedenti e dell’anno in corso, eventuali suoi piccoli e maschi immaturi, che vivono in un home range di solito limitato comprendente le cucce per il riposo e le aree di alimentazione (Jarolímek et al, 2014), (Fig. 2).

Fig. 2. Esempio di home range di una famiglia di cinghiale, è un’area molto limitata, la telemetria consente di monitorare gli spostamenti nell’home range e di delimitarlo (Jarolímek et al, 2014).

I maschi maturi anziani vengono chiamati Salengani o Solenghi e sono solitari  – oppure accompagnati da uno o due Scudieri, ossia  una sorta di giovani maschi in apprendistato – che difendono un ampio areale riproduttivo comprendente gli home range di diverse famiglie di Matrone con le quali si accoppiano, se non spodestati da altri maschi potenti (Jarolímek et al, 2014).

Questa situazione è omeostatica, in equilibrio dinamico tra nascite e morti nell’ambito familiare, alla morte della matrona la figlia più anziana eredita il territorio, che difenderà dalle invasioni di altre femmine in un mosaico di territori plastici confinanti tra loro (Fig. 3).

Fig. 3. Esempio di home range di una famiglia di cinghiale, a sinistra
e a destra esempio di home range di Matriarche e di Salengano (Jarolímek et al, 2014).

La predazione naturale da parte di lupi, orsi, volpi, poiane ecc. controlla omeostaticamente il numero degli individui nelle famiglie.

L’attività venatoria tradizionale, con il cane limiere, porta all’abbattimento di individui della classe rossicci, cioè giovani cinghiali di al massimo un anno, compatibile con l’equilibrio riportato. Di contro lesiva per l’equilibrio delle famiglie di cinghiale è la braccata che consiste, come dice la parola stessa, in azione di seguita con cani che dapprima stanano e poi braccano gli animali per lungo tempo su ampi tratti. Tipicamente la braccata vede la partecipazione di squadre composte da molti cacciatori con i cani, bracchieri e canettieri (conduttori dei cani).

La pratica della braccata ha una serie di effetti negativi sull’animale. La braccata inizia con lo stanare e cacciare dalla lestra (cioè l’area di riposo diurna cuore dell’home range) gli animali. Prosegue con l’inseguimento prolungato degli animali che senza meta, privi di riferimenti familiari e territoriali, sono guidati dall’istinto conservativo della vita, determinando l’aumento del cortisolo, per definizione è l’ormone dello stress (Broom, 1986; Güldenpfennig et al, 2020). I soggetti sopravvissuti alla braccata, allontanati dal loro territorio, sono privi di riferimento e spaventati cercano aree tranquille. Le braccate non possono essere condotte nelle aree protette e quelle antropizzate, agricole e urbane, che vengono pertanto colonizzate dagli animali. Questo fenomeno prende il nome di “effetto spugna” (Monaco et al, 2010), (Fig. 4).

Fig. 4. Disgregazione dei branchi di cinghiale con nomadismo
verso zone rifugio agricole e urbane: effetto spugna.

L’errantismo degli animali può favorire l’accoppiamento con i nuclei di animali incrociati con i maiali, contaminando la popolazione selvatica con la genetica domestica. Le braccate sempre più spesso in molti territori sono praticate durante tutto l’anno, anche in periodi esterni al calendario venatorio, compresi i periodi di parto e allattamento dei piccoli, e determinano variazioni costanti nella fisiologia animale (frequenza cardiaca e respiratoria, regolazione ipotalamica degli ormoni, rilascio del cortisolo, ecc.; Güldenpfennig et al, 2020). In particolare, l’aumento del cortisolo favorisce il consumo di glicogeno che impedisce la trasformazione del muscolo della carcassa in carne, conseguentemente la carne non frollata non è idonea al consumo umano. La braccata non è indicata nelle tecniche utilizzabili nel controllo numerico del cinghiale (linee guida ISPRA).

I meccanismi biologici che regolano la riproduzione del cinghiale

Il cinghiale appartiene all’ordine degli Artiodactyla, un taxon zoologico composto da prede con una biologia di specie caratterizzata da una psicofisiologia della riproduzione peculiare e una psicobiologia di popolazioni evoluta. Questa specie preda elettiva dei grandi carnivori, e in un secondo tempo dell’uomo, nel corso della sua lunga evoluzione ha sviluppato strategie uniche per la conservazione della specie (Delcroix et al, 1990; Servanty et al, 2009; Canua et al, 2015).

Le dinamiche di popolazione sono riconducibili sinteticamente a due modelli, chiuso e aperto. La dinamica di popolazione a modello matematico chiuso o preda-predatore di Volterra-Lotka, consiste in cicli: all’aumentare dei predatori diminuiscono le prede influenzando lo stesso predatore che diminuirà consentendo alla preda di aumentare nuovamente la numerosità, e ripetere il ciclo. Questi cicli oscillatori si perpetuano (Smith & Smith, 2013). L’altra dinamica è a modello aperto multifattoriale, dove gli eventi esterni (pressione antropica = abbattimenti) stimolano la specie a difendersi dall’estinzione attuando la strategia riproduttiva di rapida espansione o espansione (Fig. 5). Questo è il caso del cinghiale.

Fig. 5. Modello preda-predatore chiuso a confronto col modello aperto. Dinamiche di popolazione
in rapida espansione, espansione, stazionaria e contrazione (Smith & Smith, 2013).

In aggiunta, il cinghiale a seconda della pressione che subisce può attuare differenti strategie riproduttive, K oppure r (Fig. 6). La strategia K è alla base della dinamica di popolazione fondata sulla capacità di adattamento e sopravvivenza. Le popolazioni delle specie a strategia K hanno tipicamente ritmi di crescita lenti e, una volta saturata la capacità portante dell’ambiente, si assestano su un livello di equilibrio, con oscillazioni “fisiologiche” intorno a questo valore, cioè omeostasi (Smith & Smith, 2013, Mazzatenta, 2020).

Fig. 6. Modelli di crescita della popolazione (Mazzatenta, 2020).

La curva di popolazione è rappresentata da una sigmoide la cui regressione statistica si avvicina asintoticamente a una retta orizzontale con ordinata correlata alla capacità portante. La strategia K è caratterizzata da una crescita demografica lenta ma sostanzialmente stabile. Il flusso di energia e materia è infatti indirizzato sulla capacità di adattamento e sopravvivenza, più che sul potenziale riproduttivo:

  • Fertilità moderatamente bassa
  • Cicli di sviluppo ontogenetico (= individuale) relativamente lunghi
  • Ricambio generazionale differito nel tempo, con sovrapposizione di più generazioni
  • Basso tasso di mortalità
  • Piramidi di età con fasce proporzionatamente distribuite

Le specie e le popolazioni con questa strategia manifestano comportamenti che tendono a instaurare condizioni di equilibrio. Gli individui si sviluppano lentamente e una volta raggiunta l’età adulta sono in grado di riprodursi per tempi relativamente lunghi, presentando una certa longevità. Il basso grado di prolificità è compensato dalla riduzione della mortalità fino all’età riproduttiva. La competizione intraspecifica è limitata – almeno fra gli animali – da comportamenti che tendono a prevenirla, come ad esempio la territorialità. I fattori di controllo naturali, rappresentati dalle malattie e dagli antagonisti naturali, hanno un basso impatto, perciò tendono a mantenere costante il tasso di mortalità senza bruschi incrementi.

Di contro, la strategia r è la dinamica di popolazione basata sul potenziale riproduttivo. Le popolazioni a strategia r sono caratterizzate, nel breve periodo, da ritmi di crescita esponenziali. La curva di crescita della popolazione ha un andamento a J (Smith & Smith, 2013, Mazzatenta, 2020). Le specie a strategia r sono caratterizzate da elementi che denotano una notevole capacità di “invasione” e una sostanziale instabilità:

  • Elevata prolificità
  • Cicli di sviluppo ontogenetico brevi
  • Intenso turn-over generazionale
  • Elevata mortalità
  • Piramidi di età a larga base

Questa strategia produce notevole competizione intraspecifica, gli individui si sviluppano rapidamente raggiungendo in tempi brevi l’età riproduttiva, cosi l’elevata prolificità e il frequente ricambio generazionale sono in grado di garantire intensi ritmi di crescita, nonostante l’elevata mortalità (Soede & Kemp, 1997; Pedersen et al, 2003; Kemp et al, 2005; Pedersen, 2007). In condizione di equilibrio omeostatico il cinghiale applica una strategia K, con famiglie distribuite sul territorio home range definiti, invece in condizioni di elevata pressione (antropica) il cinghiale muta la strategia ricorrendo alla r. I parti, di norma in strategia K, avvengono alla fine dell’inverno-inizio primavera, così da riservare ai piccoli la stagione alimentare migliore. In caso di pressione elevata possono verificarsi parti al di fuori di questo periodo nel caso in cui i piccoli (striati) sono precocemente (in una fase sensibile) predati o se le giovani femmine hanno accesso alla riproduzione (Fig. 7).

Fig. 7. Ciclo riproduttivo del cinghiale: a sinistra omeostasi; a destra ciclo riproduttivo
in regime di elevata pressione.

I grandi carnivori predano tipicamente i giovani, mantenendo l’equilibrio omeostatico. L’uomo abbatte anche i soggetti anziani, ossia Matrone e Salengani (ad es. per i trofei). Questa attività facilita la riproduzione di individui giovani. Le giovani femmine hanno un potenziale riproduttivo elevato rispetto all’anziana Matrona. Analogamente i giovani maschi hanno carica spermatica alta rispetto i vecchi Salengani, cosi i giovani di entrambi sessi in riproduzione anticipata determinano la strategia r che consente l’aumento esponenziale degli animali. Esattamente il risultato prodotto dalla elevata pressione ottenuta con gli abbattimenti (Servantly et al, 2009).

L’elemento psicofisiologico regolatore del tipo di strategia K o r va ricercato nel complesso mondo della comunicazione chimica, forma ancestrale di comunicazione animale fondante la vita stessa (Keverne, 1983; Mazzatenta & Cellerino, 2017). La comunicazione chimica è alla base della fecondazione, infatti i gameti femminili, gli ovuli, emettono dei chemosegnali (feromoni) che attraggono i gameti maschili, gli spermatozoi, e consentono la riproduzione, ad esempio nell’oceano come nel riccio di mare o all’interno dei genitali femminili anche umani, consentendo agli spermatozoi, dotati di recettori per questi segnali, di seguire una scia che li guida alla cellula uovo. Tutta la comunicazione sessuale è legata allo scambio di chemosegnali, quasi esclusivamente feromoni (Keverne, 1983; Mazzatenta & Cellerino, 2017). Il comportamento sessuale è ben distinto da quello riproduttivo, il primo rientra nei comportamenti appetitivi e il secondo in quelli consumatori, ciò vuol dire che il primo è variabile e dipendente da diversi fattori, il secondo è rigido, stereotipato, scarsamente modificabile.

I feromoni sono sostanze invisibili che modificano la fisiologia come veri e propri ormoni (pherein hormon = ormoni trasportati all’esterno). I feromoni maschili e femminili si distinguono in quattro classi fisiologiche: 1) signaler o segnale feromoni, che comunicano l’identità dell’individuo, es. vicinanza genetica, età, sesso, dominanza o sottomissione, ecc; 2) primer o innescanti, una via neurofisiologica alla base del comportamento; 3) releaser o rilascianti, una cascata neurofisiologica che portano alla esplicitazione del comportamento; 4) modulator o modulatori, una cascata neurofisiologica che portano alla modulazione del comportamento (McClintock, 1998).

Quindi, il display di un comportamento, classificato fenotipicamente in ad es. predatorio o sessuale ecc., è determinato da una rete intricata di eventi in cui gli effetti di più classi di feromoni interagiscono.

Esempi degli effetti dei feromoni maschili sono: sincronizzazione estro effetto Whitten (1959), accelerazione della pubertà effetto Vandenbergh (1982), estro post-parto effetto Zalesky (1984), aborto e nuovo estro se le femmine di un harem sono esposte ai feromoni di un nuovo sire effetto Bruce (1959). Il comportamento di lordosi essenziale alla fecondazione sia nel maiale che nel cinghiale è indotto dall’androstenone. Esempi degli effetti dei feromoni femminili sono: innesco del corteggiamento maschile al di fuori della stagione riproduttiva effetto Mazzatenta (Carluccio et al, 2013), rinvigorimento sessuale del maschio effetto Coolidge (Beach & Jordan, 1956; Brown, 1974),  soppressione o allungamento del ciclo nelle femmine in gruppi femminili effetto Lee-Boot (1955), sincronizzazione del ciclo effetto McClintock (1971).

Analogamente agli altri mammiferi anche il cinghiale ha la vita sociale e la riproduzione regolate dalla comunicazione feromonale. La società matriarcale è esposta ad un ampio set di feromoni: territoriali, allarme, pacificazione o calmanti, dominanza, sincronizzazione, ecc. che, anche esclusivamente, determinano il comportamento dell’animale. I maschi, ad esempio, secernono l’androstenone la cui produzione è sotto il controllo degli ormoni sessuali, è secreto dalle ghiandole sottomandibolari e rilasciato con la saliva; nelle femmine stimola la lordosi facilitando l’accoppiamento (McGlone et al., 2019), (Fig. 8).

La famiglia matriarcale ha la sincronizzazione del ciclo estrale (Delcroix et al., 1990) o effetto McClintock ad opera di un bouquet di feromoni emesso dalla Matrona. Famiglie diverse non sono sincronizzate tra loro (Delcroix et al., 1990). Questo meccanismo è operato dalla Matrona di ogni famiglia e ha la funzione di regolare la popolazione perché solo questa avrà accesso alla riproduzione.

In molte specie che si riproducono in modo cooperativo, come nel cinghiale, le femmine dominanti sopprimono la riproduzione nelle subordinate (uistitì: Abbott et al. 1988; eterocefalo glabro: Bennett 1994; cane selvatico africano Creel et al. 1997; cercopiteco: O’Riain et al. 2000; lupo etiope: van Kesteren et al. 2013). Ciò va a vantaggio sia delle femmine matrone che delle figlie. Il vantaggio delle Matrone è la riduzione della concorrenza per le risorse e del conflitto all’interno della famiglia, ottenendo così anche l’assistenza da parte delle femmine subordinate nella cura della prole (Hodge 2009). Questo comportamento è geneticamente vantaggioso anche per le figlie sorelle o sorellastre dei nuovi nati perché geneticamente più vicine tra loro, è lo stesso praticato dalle società delle api, le operaie si sacrificano per le sorelle perché geneticamente più simili a loro. Anche nei primati callitrichidi i feromoni degli individui dominanti sopprimono la riproduzione delle femmine subordinate (Barrett et al. 1990; Epple e Katz 1984; Heistermann et al. 1989; Savage et al. 1988).

Fig. 8. Produzione e regolazione dell’androstenone nel maschio a sx; effetti sulla femmina a dx.

Solo i feromoni delle femmine dominanti inibiscono l’ovulazione delle familiari con riconoscimento ad opera dei feromoni signaler (Abbott et al. 1997). Inoltre, se i segnali olfattivi delle femmine dominanti fungono da minaccia, la soppressione riproduttiva nei subalterni può essere autoimposta (Johnstone e Cant 1999; Saltzman et al. 2009). Ciò può permettere ai subalterni di evitare costosi scontri aggressivi, che potrebbero sfociare nella cacciata dal gruppo e nell’infanticidio (Clutton-Brock et al. 1998; Kutsukake e Clutton-Brock 2006; Saltzman et al. 2009; Young et al. 2006). Inoltre, le femmine subordinate possono aumentare la sopravvivenza e il successo riproduttivo a lungo termine rimanendo sul loro territorio natale fino a quando non possono sostituire la femmina dominante o disperdersi (Clutton-Brock et al. 1998; Clutton-Brock et al. 1999; Rood 1990). Poiché le femmine subordinate sono spesso la progenie della coppia dominante, possono anche ottenere benefici indiretti di fitness dall’assistenza nell’allevamento dei fratelli (Emlen 1995; Griffin e West 2003). In aggiunta, in alcune specie, la soppressione riproduttiva autoimposta può funzionare per ridurre l’inbreeding (Snowdon 1996).

Se viene abbattuta la Matrona, le figlie entrano tutte assieme in riproduzione, cosi queste, nel territorio materno, mostrano estro anche “fuori stagione” e producono branchi numerosi di piccoli (Soede & Kemp, 1997; Pedersen et al, 2003; Kemp et al, 2005; Pedersen, 2007). Questo fenomeno è frutto della sincronizzazione estrale e indirettamente di un effetto Lee-Boot. In aggiunta, l’estro delle femmine fuori stagione suggerisce anche l’esistenza dell’effetto Mazzatenta, cioè la stimolazione di feromoni estrali femminili sull’asse ipotalamo-gonadi per l’attivazione degli ormoni sessuali nel maschio di cinghiale. Questi fenomeni in associazione producono le nascite fuori stagione (Fig. 9).

Fig. 9. Striati nati ad agosto (foto A. Mazzatenta).

Continue e costanti immissioni abusive di cinghiali

Le continue e costanti immissioni da allevamenti abusivi producono una dinamica incrementale importante, che nelle aree alpine si rivela con una caratteristica distribuzione a macchia di leopardo (Massei & Toso, 1993; Carnevali et al, 2009; Monaco et al, 2006) come ad esempio nel Parco dell’Adamello (Relazione. Progetto per il controllo del cinghiale). Inoltre, queste rappresentano un problema sia sanitario che di impauperimento delle caratteristiche genetiche selvatiche incrementate dagli abbattimenti senza conoscenza della genetica di popolazione (Goedbloed et al, 2013; Iacolina et al, 2018).

Assenza di approccio tecnico-scientifico, di programmazione e coordinamento degli interventi.

Le azioni di controllo, nonostante le linee guida ISPRA, sono nei fatti esclusivamente legate agli abbattimenti, addirittura con tecniche scientificamente sbagliate come la braccate. Le attività di controllo di solito sono prive di studi scientifici di popolazione, ovvero di criteri riconosciuti e riproducibili dalla comunità scientifica condotti da soggetti con attestata competenza biologica, ad esempio su numero, età e genetica delle Matrone e consistenza delle loro famiglie, home range, nonché sopravvivenza dei piccoli prodotti in relazione al territorio occupato; analogamente numero, età, genetica e home range dei Salengani ecc. (Zaĭtsev, 1992). Gli abbattimenti, di conseguenza, sono eseguiti più o meno casualmente innescando lo shift della strategia riproduttiva da K a r (Smith & Smith, 2013; Mazzatenta, 2020).

L’inefficacia degli abbattimenti sul cinghiale è stata dimostrata dagli studi condotti da Andrzejewsky e Jeziersky (1978), che anzi hanno dimostrato provocano il ringiovanimento della frazione riproduttiva, con il conseguente aumento del numero degli individui. Viceversa, popolazioni non sottoposte a pressione venatoria stabilizzano il numero degli esemplari, invecchiando le classi di età. Questo ritarda l’inizio della possibilità di riprodursi, inoltre in popolazioni stabili gli animali adulti/anziani riducono la disponibilità di cibo per i giovani e ciò ne aumenta la mortalità (Jeziersky, 1977) (Fig. 10).

Figura 10.

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All’indirizzo https://www.depts.ttu.edu/animalwelfare/Research/Pheromones/Pig.php  esempi di effetti dei feromoni.

*Andrea Mazzatenta, Neurofisiologo e Psicobiologo, ricercatore e docente all’Università di Chieti- Pescara, esperto in fisiologia sensoriale, comunicazione chimica ed esocrinologia, formato alle Univ. Pisa, alla SISSA di Trieste, al Marine Biological Laboratory, MA e alla Lund Univ. Svezia. Lavora su modelli olfattivi e feromonali animali, dai selvatici al cane, e sull’uomo. Già docente di Psicobiologia e Psicologia Animale, ha fondato il Dog Olfactory and Cognition Laboratory alla Facoltà di Medicina Veterinaria dell’Università degli Studi di Teramo. Autore di oltre 50 pubblicazioni scientifiche, ha redatto capitoli di testi universitari sulla comunicazione chimica nel comportamento sessuale. Invited speaker a congressi scientifici, è relatore di oltre 100 tesi di laurea triennale, specialistica, master e dottorato. Associate editor di riviste scientifiche internazionali, come Frontiers in Endocrinology.